КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ — NEMATODESОбщий очерк строения. Количество видов, относящихся к этому
классу, очень велико (однако суждения авторов на этот счет очень расходятся;
называют разные цифры: от 5 до 40 тысяч видов). Насчитывают не менее 2,5-3
тысяч паразитических, остальные — свободно живущие, встречающиеся в иле морей и
всевозможных пресноводных водоемов, а также на суше в подходящих местах.
Имеется много специально почвенных круглых червей, составляющих один из
характерных компонентов мира почвенных организмов (эдафон).

Среди паразитических нематод встречаются паразиты как
животных, так и растений. Последние часто настолько разрушают растительный
организм, что жизнь в нем становится для них невозможной; в таком случае
нематоды уходят в почву и ведут свободный образ жизни. В некоторых случаях
типичные почвенные формы переходят к паразитизму в растениях.

Такого широкого перехода от одних условий существования к
другим не встречается у других животных. Паразитические нематоды с чередованием
поколений — одного паразитного, а другого свободно живущего — встречаются
иногда и у животных (например, у лягушки).

В большинстве случаев тело нематод более или менее вытянуто
по продольной оси, заострено по концам и представляет в поперечном сечении
круг, что и дало повод называть их круглыми червями. Снаружи тело покрыто
кутикулой, имеющей весьма сложное строение из нескольких разнообразной
структуры слоев. Кутикула эта с трудом растворима в едком кали и близка по
химическому составу к клейдающему коллагену. Выделяется кутикула клетками
однослойного, носящего наименование гиподермы, эпителия; границы между клетками
последней постепенно стушевываются, образуя синцитий (ткань со слившимися
клетками). Наличие эластической, плотной, сложного строения кутикулы ведет, при
росте организма, к ее периодическому сбрасыванию и замене новой (линька).

КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ — NEMATODES

Гиподерма образует 4 продольных валика: спинной, брюшной и
два боковых, делящих слой мускульных клеток на 4 участка. Эти валики у крупных
нематод можно различить при наружном осмотре в виде 4 продольных линий:
спинной, брюшной и двух более резко выраженных боковых.

Под гиподермой, образуя следующую составную часть
кожномускульного мешка, залегает мышечный слой; он резко отличается от того,
что мы знаем об этом слое у других форм с кожно-мышечным мешком. Прежде всего
мышечные клетки образуют у нематод всего один слой, сократимые волокна которого
располагаются продольно. Кольцевые волокна исчезли, так как они не в состоянии
были бы нормально функционировать наряду с необычайно плотной и прочной
кутикулой. В связи с этим находится и совершенно особый тип движения круглых
червей, тело которых не способно суживаться в одних частях и одновременно
расширяться в других. Каждая мускульная клетка, помимо продольного волокна,
одетого корковым слоем из сократимых элементов, состоит из ассимиляторной
протоплазмы (саркоплазмы) с ядром («саркоплазматический мешок»), торчащей в
виде выступа в первичную полость тела (называемую еще ложной, или псевдоцелем).
От этого выступа тянется один или несколько отростков то к спинному, то к
брюшному тяжу, смотря в каком квадранте мускульная клетка расположена.
Продольная мускулатура не сплошь выстилает стенку псевдоцеля, а делится
четырьмя упомянутыми выше продольными валиками гиподермы на четыре участка, или
квадранта. Количество мышечных клеток в каждом квадранте (на поперечном
разрезе) может быть различно: или их очень много (как, например, у аскарид),
или мало, так что их легко сосчитать (у острицы всего две в каждом квадранте).

Количество мышечных
клеток, насколько удалось установить для некоторых круглых червей, постоянно
для определенного вида. Эта особенность характерна для клеточного состава и
некоторых других органов нематод, что несомненно заслуживает внимания.

Тело нематод почти не способно укорачиваться и удлиняться,
но даже крупные особи с телом сравнительно большого диаметра могут пролезать
через очень узкие отверстия. По своеобразным движениям тела представителей
данного класса сразу можно узнать при самом беглом просматривании пробы.

На переднем конце помещается ротовое отверстие, края
которого устроены разнообразно; например, у аскарид оно окружено тремя
выступами, получившими название губ, в других случаях ведет в присасывательную
капсулу и иногда вооружено острым кутикулярным образованием, называемым копьем,
служащим для прокалывания целлюлозной оболочки растительных клеток и т. п.
Вообще строение этой части тела нематод имеет большое значение в их
систематике.

Ротовая полостьпродолжается в переднюю кишку, одетую внутри кутикулой, сбрасываемой при линьке
вместе с наружной. Передняя кишка дифференцируется на различное число отделов,
из которых назовем мускулистую глотку, с отверстием в форме трех соединяющихся
в центре радиальных щелей, и пищевод, очень часто в форме сплющенной трубки. У
некоторых видов бывает еще промежуточное вздутие, получившее наименование
бульбуса.

Средняя, довольно объемистая, не делающая никаких изгибов
кишка, стенки которой иногда образуют продольные складки, выстлана высокими
призматическими клетками, подостланными с внешней стороны соединительной
тканью, а изнутри ограниченными тонко исчерченным кутикулярным слоем,
напоминающим склеенные реснички. Однако, в связи с сильным развитием
кутикулярных образований, у нематод нет даже следов ресничного покрова, и
указанная выше исчерченность объясняется наличием тончайших канальцев, при
помощи которых протоплазма клеток стенки кишечника сообщается с его внутренней
полостью. В протоплазме этих клеток имеются зерна запасных пищевых веществ в
форме гликогена, а также капли жира и ферменты в различных стадиях их
образования.

Средняя кишка незаметно переходит в очень короткую заднюю,
выстланную изнутри сбрасываемой при линьке кутикулой. У самцов задняя кишка
открывается в так называемую клоаку, так как туда же открывается и отверстие
полового аппарата. Клоака сообщается с наружной средой той поперечной щелью,
которой обычно дают название анального отверстия. Из клоаки самца большей
частью торчат наружу кутикулярные — добавочные образования полового аппарата.

КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ — NEMATODES

У самок задняя кишка не образует клоаки, а прямо открывается
анальным отверстием. Иногда его не бывает, и тогда кишечник оказывается
замкнутым (как, например, у самок струнца, или ришты).

Органов дыхания нет.Так как в кишечнике хозяина свободного кислорода нет, энергетические процессы
идут анаэробным путем, за счет распадения сложных органических веществ
(сходство с брожением). Конечные продукты диссимиляции скопляются в первичной
полости тела (псевдоцель), благодаря чему жидкость, наполняющая ее, принимает
ядовитые свойства. Находясь под некоторым давлением, она сообщает телу аскариды
значительную упругость. Присутствие псевдоцеля очень характерно для
представителей данного класса, однако, возможны случаи, когда в этой полости
появляются немногочисленные, сильно разрастающиеся клетки, в протоплазме
которых возникают огромные, наполненные жидкостью вакуоли. Эти клетки носят
название изоляционной ткани.

Органы выделения
круглых червей, как и многие другие черты их строения, весьма своеобразны.
Прежде всего в них нет никаких следов ресничек или жгутиков. Они имеют форму
полых трубок, проходящих в боковых полях и открывающихся одной общей порой у
переднего конца червя на брюшной стороне. Особенно нужно отметить, что оба эти
канала, иногда тянущиеся по бокам до заднего конца червя, проходят внутри
протоплазмы всего одной лежащей в гиподермальных валиках клетки. Их общий
выводной канал вместе с наружной порой образован иногда двумя клетками. Таким
образом, весь отдел выделительной системы, служащий для выбрасывания наружу
жидких экскретов, состоит из трех клеток. Раньше в нем склонны были видеть
гомолог главных каналов протонефридиальной системы, изменившейся в связи с
необычайным развитием кутикулы, теперь же его считают своеобразным
видоизменением железистых клеток (шейные, стоящие в связи с кожным покровом,
железы свободно живущих нематод). Иногда боковые каналы бывают различной длины,
а иногда их и совсем нет.

Помимо этой части выделительной системы, у нематод имеется и
другая — фагоцитарная, изолирующая продукты клеточного распада и посторонние
образования. Такие фагоцитарные клетки (точки накопления») поглощают при
экспериментах частички туши или кармина и могут также поедать бактерий, частицы
отмерших клеток и т. п. Они располагаются вдоль каналов выделительной системы,
вдаваясь в первичную полость тела или в изоляционную ткань; число их чаще всего
равно четырем, бывает изредка меньше, а у некоторых видов и несколько больше
четырех; располагаются они или в передней трети тела, или по всей его длине. У
аскарид фагоцитарные клетки, дающие многочисленные отростки, столь велики, что
ясно видны невооруженным оптическими инструментами глазом. Деление
выделительной системы на две различные функционально части в дальнейшем мы
найдем у многих беспозвоночных.

Нервная система,как и прочие органы нематод, своеобразного строения. Прежде всего, для
отдельных частей ее у некоторых видов установлено постоянство числа клеток. Она
состоит из окологлоточного кольца нервных клеток и нервных волокон, а также из
отходящих от него продольных нервных тяжей.

По средней линии брюшной и спинной стороны в гиподерме, как
раз там, где прерывается мышечный слой, тянутся наиболее мощные брюшной и
противоположный ему спинной тяжи, на заднем конце связанные нервным кольцом с
ганглиозным утолщением. Вперед тоже отходят короткие стволики, а кроме того,
имеются и добавочные боковые нервные тяжи и связующие их комиссуры.

Специальных органов чувств обычно нет; иногда у свободно
живущих имеются пигментированные глазки, даже с линзой, а также кое-где в коже
отдельные нервные окончания и чувствительные щетинки и сосочки, особенно в
головном и анальном концах тела.

Мышечные клетки от своих саркоплазматических участков дают
протоплазматические отростки, направляющиеся в двух нижних квадрантах к
брюшному, а в верхних — к спинному нервным стволам. В саркоплазматических
частях мышечных клеток имеется целая сложная сеть опорных фибрилл, а в
протоплазматический отросток проникает нервная веточка, отделяющаяся от
соответствующего нервного ствола.

Как и большинство первичнополостных, круглые черви
раздельнополы. Самки обычно больше самцов; последние у многих видов имеют
различно устроенный копулятивный аппарат, строение которого важно в
систематическом отношении, и частью которого иногда являются уже упоминавшиеся
ранее соикулы, снабженные специальной мускулатурой и вводимые в половое
отверстие самки при ее осеменении.

Половые железы у
самцов одних видов — парны, других — одиночны (как у аскариды). За гонадой,
имеющей виочень тонкой нити, идет трубчатый семяпровод, переходящий в более
широкий семяизвергательный канал, открывающийся в заднюю кишку, дистальная
часть которой, благодаря двойной функции, получает наименование клоаки.

Сперматозоиды некатод лишены жгутов, неподвижны и имеют
форму конуса, в протоплазме которого, кроме ядра, лежит еще блестящее тельце;
функция последнего точно неизвестна; некоторые усматривают в нем резерв
питательных веществ.

Гонады у самок обыкновенно парны, хотя имеются виды и с
одним яичником. Это длинная и тонкая нить, в которой путем размножения ядер, а
затем распадения протоплазмы на отдельные клетки, возникают яйца, лишенные
оболочки и имеющие амебообразную форму. Из яичника они попадают в трубку
яйцевода, которая затем переходит в матку, т. е. трубку большего диаметра. В
начальных частях яйцевода яйцевые клетки располагаются радиально вокруг
центрального нитевидного стебелька, от которого они затем в дальнейшем
отрываются, а самый стебелек в дистальной своей части атрофируется. На
поперечном разрезе такие яйцевые трубочки имеют вид кружков, радиально разбитых
на отдельные секторы — яйцевые клетки с их ядрами. Яйцевые клетки
оплодотворяются в матке. Живчики сталкиваются с яйцеклетками при медленном
перемещении последних, благодаря поступанию новых и новых порций яиц. Последние,
после слияния со сперматозоидом, округляются и покрываются плотной, почти
непроницаемой оболочкой, под которой в яйцеклетке протекают процессы
редукционного деления, а уже после этого происходит слияние ядер яйца и
сперматозоида, за которым начинается дробление. Надо сказать, что оболочка
оплодотворенного яйца столь непроницаема, что личинка под ней остается очень
долго живой даже в растворах формалина.

Обе матки переходят в одно общее влагалище, открывающееся по
средней линии брюшной стороны в передней половине тела самки аскариды.

Свободно живущие круглые черви откладывают очень мало яиц —
одно, два, изредка немного больше, тогда как у паразитических форм количество
отложенных самкой за всю жизнь яиц значительно превышает вес ее тела; имеются даже
такие случаи, когда тело самки оказывается весьма малым придатком огромной
матки, переполненной яйцами и выворачивающейся наружу. У некоторых видов
развиваются уже отложенные яйца, иногда же развитие идет, пока яйцо находится в
матке, и там появляется личинка. Такие случаи носят название яйцеживорождения.

У одних круглых червей яйца развиваются только после
оплодотворения, у других происходит чередование поколений: одного с
партеногенетически развивающимися яйцами и другого с такими, которые нуждаются в
оплодотворении, следовательно, одно поколение представлено только самками, а в
другом имеются и самки, и самцы.