Общий очерк строения и развития кольчатых червей. Представ
вители этого типа прежде всего отличаются от всех рассмотренных ранее животных
присутствием типичной вторичной полости тела, или целома, возникающей внутри
мезодермального зачатка и выстланной эпителиальными клетками, элементами
среднего зародышевого листка. Образуется мезодерма в форме пары клеточных
тяжей. Парные участки целома повторяются в мезодермальных тяжах одни за
другими, вдоль продольной оси тела, будучи отделены перегородками, состоящими
тоже из элементов мезодермы (мезо-бласта). Образование перегородок ведет к
появлению соответствующих им слабых перехватов на наружной поверхности червя,
почему тело его принимает вид составленного из отдельных повторяющихся друг за
другом по продольной оси однородных колец, или метамеров (сегментов).
Мезодермальные зачатки, разрастающиеся одновременно с возникновением в них
целомических полостей, занимают место первичной полости тела, как бы вытесняя
ее. Чем сильнее разрастаются целомические пузыри, тем меньшие участки
псевдоцеля остаются. По наиболее распространенным воззрениям эти участки превращаются
в полости кровеносных сосудов, стенки которых образует мезодерма.

 

Следовательно, основными чертами животных, относящихся к
данному типу, будут: метамерно е, кольчатое строение тела, присутствие целома,
разгороженного мезодермальными перегородками на отдельные, повторяющиеся
участки, и наличие замкнутой кровеносной системы.

 

Так как целомические пузыри появляются по обеим сторонам
кишечника, последний проходит вдоль всего тела червя, как бы пронизывая все
мезодермальные перегородки. Целомические пузыри — правый и левый — в конце
концов сталкиваются как над, так и под кишечником, образуя продольные
мезодермальные ленты, так называемые мезентерии, которые связывают кишечник по
всей его длине со спинной и брюшной стенками тела червя. Иногда один или другой
мезентерий может частично или целиком исчезать, могут также появляться
отверстия и щели в поперечных перегородках, так что отдельные участки целома
начинают сообщаться друг с другом.

 

При разрастании целомических пузырей их передние и задние
етенки образуют поперечные перегородки — диссепименты, а боковые стенки
прилегают с одной стороны к кишечнику, а с другой — к наружной стенке тела. Так
возникают кишечный и кожный мезодермальные эпителии, или висцеральный и
париетальный эндотелиальные листки (целотелий), т. е. целомический эпителий.

 

 

 

Рис. 132. Поперечный разрез через тело дождевого червя-Eisenia (в средней части)

 

 

Рис. 132. Поперечный
разрез через тело дождевого червя-Eisenia (в средней части)

 

1-однослойный эпидермис с кутикулой; 2-слой кольцевой
(поперечной) мускулатуры; 3-боковая лента продольной мускулатуры; 4-щетинка; 5-расширенная
часть мета-нефридиального протока («мочевой пузырь»); 6-разрез брюшной нервной
цепочки; 7-кровеносный сосуд; 8-брюшной кровеносный сосуд; 9-наружная стенка
кишки (висцеральный листок мезодермы, так называемые хлорагогенные клетки-«почки
накопления»); 10-тифлозола.

 

Стенка тела состоит из однослойного эпителия, то
мерцательного, то покрытого более или менее плотной кутикулой. Под эпителием
имеется мускулатура кожно-мускульного мешка из кольцевого и продольного слоев,
причем последний обычно разбит на отдельные ленты (рис. 132). По сравнению с
рассмотренными выше группами животных в строении кишечника намечаются черты
повышения организации: он сквозной и состоит из передней, средней и задней
кишок, дифференцирующихся иногда на различные отделы, в зависимости от рода
пищи и особенностей питания. Передняя часть — глотка — иногда выпячивается
наружу наподобие хоботка. Пред-ротовая часть личиночного происхождения,
следовательно, не представляющая типичного кольца — метамера, что обусловливает
смещение ротового отверстия на брюшную сторону, тогда как анальное помещается
на заднем конце. В связи с значительной дифференцировкой кишечника в нем могут
перерабатываться и перевариваться различные вещества — белки, жиры и углеводы.

 

Благодаря появлению вторичной полости тела и вообще дифференцировке
мускулатуры как кожно-мышечного мешка, так и стенок кишечника, возникает
необходимость распределения по телу переработанной жидкой пищи и снабжения
тканей и их клеточных элементов кислородом, проникающим по всей поверхности
тела. Это выполняется кровеносной системой. Таким образом, ее задача сводится к
распределению по телу пищевых веществ и кислорода, а также к освобождению
клеток от азотистых и других продуктов обмена.

 

Кровеносная система состоит из главных кровеносных сосудов,
спинного и брюшного, и многих других, связанных как с этими стволами, так и
друг с другом; в последнем случае тончайшими волосными сосудами, капиллярами.
Эти последние имеются и в кожно-мускульном мешке, и в перегородках-диссепиментах,
и вокруг стенок кишечника и т. д. Таким образом, вся сумма кровеносных сосудов
образует замкнутую систему трубок. Кровь обычно течет в спинном сосуде,
расположенном над кишечником, к головному концу, а в брюшном — обратно, к
заднему. В стенках этих сосудов, а также и кольцевых, их соединяющих, имеются
мышечные волокна, благодаря сокращению которых происходит пульсация сосудов и,
как следствие,- ток крови. В жидкой части крови плавают амебовидные клетки, не
содержащие пигментов. В тех случаях, когда встречаются виды с красной кровью,
она содержит гемоглобин и близкие к нему вещества в плазме, т. е. в своей
жидкой части.

 

Органов дыхания во многих случаях нет, и газообмен
осуществляется через кожу; только иногда или при сильном развитии кутикулярного
покрова, или когда тело червя помещается в тесной трубке и свободная циркуляция
воды затруднена, появляются специальные отростки, органы водного дыхания,
называемые жабрами.

 

В целомической полости имеется жидкость, содержащая
питательные вещества и экскреты. Она выполняет очень важные функции, омывая
кишечник и кожно-мускульный мешок и поддерживая на определенном уровне
осмотическое давление. С этим связана ее своеобразная опорная роль, без чего
невозможна нормальная работа мышц кожно-мускульного мешка, а вместе с тем и
движение червя. Последнее состоит из попеременных сокращений отдельных отрезков
то продольной, то кольцевой мускулатуры, при которых на целомическую жидкость
выпадают функции — двигательная и опорная.

 

В связи с возникновением вторичной полости тела имеется и
новая по устройству выделительная система. Она, соответственно распадению тела
на отдельные метамеры, тоже состоит из отдельных парных образований, из которых
каждое соответствует одному целомическому зачатку — пузырю с мезодермальными
стенками. Отдельный выделительный орган состоит из длинного, местами
образующего петли, канала, возникающего за счет мезодермальных, перитонеальных
элементов (некоторые зоологи приписывают им возникновение из элементов
первичной эктодермы); стенка канала состоит из отдельных клеток, резко
отличаясь этим от внутриклеточных протоков протонефридиев. Такая трубка связана
с диссепиментом и открывается в целомическую полость метамера воронкой,
образованной ресничными клетками.

 

Противоположный конец выделительного протока в соседнем
метамере открывается порой наружу, а его петли оплетаются тончайшими веточками
кровеносных сосудов. Следовательно, целомическая жидкость может выводиться
наружу, поступая в ресничную воронку, а продукты диссимиляции могут из крови
выделяться в проток выделительной системы. Движение жидкости происходит
благодаря работе ресничек, имеющихся не только в воронке, но и в разных местах
стенок протока. Обычно такого рода выделительные органы называются
метанефридиями.

 

Возникновение подобной выделительной системы имеет довольно
длинную историю, которую в общих чертах восстановили, изучая различные виды
современных кольчатых червей. У некоторых морских видов их органы выделения
несколько напоминают протонефридии и состоят из отдельных клеток с начинающимся
внутри каждой из них каналом, в который, вместо ресничного пламени,
направляется всего один длинный жгут. Группа таких клеток, торчащих в
целомическую полость и получивших название соленоцитов, сидит на общем выводном
протоке. Встречаются виды, у которых этот проток сливается в дистальной своей
части с протоком воронки для выведения наружу половых продуктов, что
сопровождается переменой функций, и половая воронка выполняет роль
экскреторного органа.

 

Экскреторная функция, подобная той, что описывалась у
фагоцитарных клеток нематод, в этом типе свойственна некоторым клеткам
перитонеального эпителия (хлорагогенным), прилегающим как к кишечнику, так и к
стенкам некоторых кровеносных сосудов («почки накопления»).

 

Половые клетки возникают у данного типа животных из
недифференцированных клеток в мезодерме, выстилающей полость тела. Созревая,
они выпадают в полость метамера и плавают в целомической жидкости. В дальнейшем
им нужно попасть во внешнюю среду. У немногих видов это происходит просто путем
разрыва стенки тела, края которого затем быстро срастаются, но чаще возникают
ресничные воронки и другие приспособления, с помощью которых и выходят наружу
половые продукты.

 

Нервная система своеобразного строения. В головном кон-i де
имеется парное скопление нервных, ганглиозных клеток — надглоточный парный
ганглий эмбрионального происхождения, а затем в отдельных метамерах по мере их
формирования появляются свои парные нервные узлы (рис. 133). Все они связаны
друг с другом тяжами нервных волокон, называемыми комиссурами, и располагаются
под кишечником, на брюшной стороне червя. Между правыми и левыми ганглиями
имеются нервные связи, которые в простейших случаях довольно длинны и потому
вся система имеет вид лестницы. При укорачивании этих тяжей парные ганглии
сближаются и нервная система получает форму цепочки, в которой все же можно
обнаружить парное происхождение. Головной парный узел соединяется с первым, или
подглоточным, узлом брюшной нервной цепочки с помощью двух комиссур, огибающих
глотку (окологлоточное кольцо).

 

Наиболее просто дифференцированная нервная система из
головных узлов и связанного с ними брюшного нервного тяжа с облекающими его
нервными клетками, еще не образовавшими отдельных скоплений — ганглиев,
встречается у группы древних кольчецов (Archiannelida), в которых одни видят
примитивные, а другие — только сильно упростившиеся формы.

 

 

Рис. 133. Передний отдел центральной нервной системы дождевого червя.

 

 

Рис. 133. Передний
отдел центральной нервной системы дождевого червя.

 

 

Рис. 134. Древние кольчецы и их развитие

 

 

Рис. 134. Древние
кольчецы и их развитие

Развитие в некоторых случаях прямое, но, несомненно; что
первичный способ развития, встречающийся у многих видов, связан с превращением,
когда из оплодотворенного яйца обычным путем, т. е. при помощи дробления и
возникновения бластулы, а затем гаструлы, формируется ресничная личинка,
называемая трохофорой (рис. 134).

 

Она имеет два поперечных кольца клеток с крупными
мерцательными ресничками (ресничные шнуры) — одно предротовое, а другое
послеротовое. На верхнем полюсе находится пучок длинных ресничек, называемый
султаном.

 

Кишечник состоит из передней, средней и задней кишки с
анальным отверстием на заднем, или нижнем, конце личинки. Между наружным покровом
и кишечником — первичная полость тела, псевдоцель. Выделительные органы в форме
пары протонефри-диальных трубочек с небольшим числом терминальных клеток.
Кое-где проходят мышечные волоконца. Нервная система личинки состоит из
теменной пластинки, образованной нервными ганглиозными клетками и отходящими от
них по разным направлениям нервными волоконцами. По бокам анального отверстия —
пара зачатков мезодермы. При метаморфозе (превращении) идет рост заднего конца
личинки и его мезодермы с появлением отдельных следующих друг за другом
метамеров.

 

Кольчатые черви делятся на несколько классов, из которых
наиболее важны: щетинконогие — Chaetopoda и пиявки — Hiru-dinea. Представители
остальных классов исключительно морские и притом довольно резко отклоняющиеся
от общей характеристики формы, приспособившиеся к узко специальным условиям
существования.