Характеристика класса сосальщиков и их деление на подклассы.
Из плоских червей-паразитов наиболее близки к турбелляриям сосальщики с их
телом листовидной формы. В связи с паразитизмом исчез, по крайней мере у
взрослых, ресничный покров и появилась кутикула, продукт клеток эктодермального
эпителия. Органами прикрепления служат присоски: передняя с ротовым отверстием
в центре и одна, а то и несколько брюшных, помещающихся в первом случае в
средней, а во втором — в задней части тела. Присоски -блюдцевидные или
полушаровидные, полые образования, со стенкой из нескольких рядов мускульных
волокон, при действии которых они становятся то плоскими, то сильно вогнутыми,
чем создаются условия, сходные по результатам с наблюдаемыми при выкачивании
воздуха из магдебургских полушарий.

Под кутикулой находится погруженный эпителий и гладкие
мышечные клетки, образующие три слоя: поперечный, или кольцевой, следующий —
диагональный и внутренний — продольный. В паренхиме, наполняющей
кожно-мускульный мешок, лежат внутренние органы. За ротовым отверстием следует
передняя кишка — из глотки и пищевода, и затем средняя, делящаяся на две слепо
замкнутые ветви, которые иногда дают боковые ответвления. Здесь уже нет
внутриклеточного, фагоцитарного пищеварения, — весь процесс протекает в
просвете кишки.

Границы клеток эктодермального эпителия часто исчезают, и их
тела вместе с ядрами погружаются в паренхиму так, что снаружи остается лишь тонкий
слой протоплазмы, выделяющей кутикулу (так возникает «погруженный эпителий»).

Органы выделения построены по протон ефридиальиому типу.
Нервная система в общих чертах такая же, как вообще в типе плоских червей.
Органов дыхания нет. Самый процесс дыхания у паразитов внутренних органов
происходит иначе, чем у свободно живущих форм, так как в местах их обитания нет
свободного кислорода. Энергия, необходимая для жизненных процессов, получается
в результате ферментативного распада сложных органических соединений —
процесса, подобного брожению, в результате чего появляется валериановая кислота
и близкие к ней продукты (анаэробное дыхание).

Сосальщики — гермафродиты, т. е. в одной особи имеются и
мужские, и женские половые органы. Мужской половой аппарат состоит обычно из
пары семенников, от которых отходят семяпроводы, сливающиеся в общий выводной
проток. Сперматозоиды, выделяющиеся из семенников, собираются в дистальной
части выводного протока, в его расширении — семенном пузырьке. Дистальная часть
протока — семяизвергательный канал — помещается в специальной сумке и способен
выпячиваться наружу, образуя мужской копулятивный орган, на наружном конце
которого и открывается семяизвергательный проток, идущий от семенного пузырька.
Женский половой аппарат состоит из яичника, в котором развиваются яйца, и из
желточников, где возникают богатые питательным материалом желточные клетки. И
яичник, и желточники сообщаются особыми протоками с небольшим расширением, так
называемым оотипом, куда попадают яйца и где они оплодотворяются и окружаются
желточными клетками. В стенках оотипа имеются или отдельные мелкие скорлуповые
железы, или более крупное их скопление — тельце Мелиса. Эти железы выделяют в
оотип вещество, образующее плотную оболочку вокруг оплодотворенного и
снабженного питательным материалом яйца, после чего последнее из оотипа
поступает в длинный проток — матку. Она открывается наружу рядом с наружным
концом копу-лятивного органа. При оплодотворении сперматозоиды из
семяизвергательного канала, при введении копулятивного органа в наружный отдел
матки, проникают по каналу последней в оотип и оттуда в небольшой мешочек —
семяприемник, где они и сохраняются до поступления яйцевых клеток в оотип. В
некоторых случаях особым коротким трубчатым каналом оотип соединяется с
наружной средой. Это так называемый лауреров проток, с помощью которого оотип
освобождается от излишних желточных клеток и сперматозоидов.

Сосальщики — почти исключительно паразиты позвоночных
животных. По их образу жизни и отчасти по строению, а также по особенностям
развития их делят на два подкласса.

К одному — моногенетическим сосальщикам (Monogenea)
принадлежат преимущественно эктопаразиты или обитатели полостных органов с
широким сообщением с внешней средой (например, в мочевом пузыре). У них брюшная
присоска помещается на заднем конце и поделена обычно на несколько присосок,
между которыми имеются еще хитинизированные крючки. Развитие — без смены
хозяев.

Это так называемые многоустки.

К другому подклассу относятся дигенетические сосальщики
(Dige-пеа). Они, помимо ротовой (передней) присоски, имеют одиночную брюшную,
приблизительно в средней части тела, ближе к переднему концу. Развитие со
сложным чередованием поколений и сменой хозяев.

Всего известно около 3000 видов сосальщиков, из которых
большая часть — дигенетические формы.

Отдельные представители сосальщиков, их история развития и
значение. Из моногенетических — очень просто найти многоустку — Polystomum,
взрослые формы которой часто встречаются в мочевом пузыре лягушек. Весной они
откладывают яйца, из которых появляются личиночные формы, имеющие глазки и
пояски ресничек. Личинки проникают и жаберные полости головастиков и там
растут. Когда жабры исчезают, они по кишечному тракту лягушек проникают в ее
клоаку и оттуда в мочевой пузырь, где очень медленно (в течение трёх лет)
становятся половозрелыми. К тому же подклассу принадлежит спайник — Diplozoon,
живущий на жабрах леща, налима и других рыб в Волге.

Дигенетические сосальщики, в отличие от моногенетических, в
большинстве случаев эндопаразиты теплокровных позвоночных, именно птиц и
млекопитающих. Некоторые виды их встречаются у человека и домашних животных,
вызывая заболевания их внутренних органов. Развитие сопровождается сменой
хозяев: следующие за личинкой стадии живут в органах беспозвоночных, а
окончательные, половозрелые особи — во внутренних органах позвоночных,
называемых поэтому окончательными хозяевами, в отличие от предшествующих,
промежуточных.

Большое значение имеет печёночный сосальщик, фасциола —
Fasciola hepatica, зараженность которым овец и крупного рогатого скота иногда
доходит до 75-80% поголовья. Этот паразит бывает причиной эпизоотий овец,
дающих значительный процент смертности. Например, в Ирландии в 1862 г. погибло
от фасциолеза приблизительно 60% всего поголовья овец, в Аргентине в 1882 г. не
меньше одного миллиона голов. Встречается Fasciola hepatica также у лошадей,
свиней и кроликов. Паразитирует она в желчных протоках печени, разрушает
эпителий стенок, а также обусловливает отложения извести; все это
сопровождается местными воспалительными процессами, вызывает закупорку желчных
протоков и, как следствие, — разлитие желчи. Иногда образуются нарывы в печени,
а при большом числе паразитов развивается отравление организма продуктами обмена
веществ сосальщика.

Помимо домашних животных, печеночный сосальщик изредка
встречается и у человека.

Печеночный двурот, фасциола, имеет характерную
удлиненно-листовидную форму (длиной около 3-5 см) с конусовидным передним
концом, имеющим маленькую ротовую присоску. Брюшная большая присоска помещается
как раз там, где оканчивается передний конусообразный отдел тела паразита.

Вслед за вздутой глоткой и коротким пищеводом, стенка
которых образована эктодермой и выстлана кутикулой, идет средняя кишка, две
главные ветви которой тянутся параллельно продольной оси тела, близко одна к
другой, и дают весьма характерные для этого паразита боковые, наклонно
расположенные ветви с многочисленными ответвлениями. Питается фасциола, помимо
желчи, иногда и кровью хозяина.

Характерны два семенника, имеющие форму ветвящихся трубочек
и занимающие всю среднюю часть тела. От них идут два семяпровода, соединяющиеся
вместе и оканчивающиеся копулятивным органом (цир-русом), помещающимся в сумке,
расположенной впереди брюшной присоски. Яичник один, в форме непарной
разветвленной трубочки и лежит впереди от правого семенника (если паразит
находится перед наблюдателем спинной, лишенной присоски стороной вверх) и имеет
гораздо меньшие размеры сравнительно с семенником. Желточники ветвисты и
находятся по краям паразита, доходя до его заднего конца. Два главных
поперечных желточных протока открываются в пузырек, окруженный скорлуповыми
железами, от которого к спинной стороне отходит лауреров канал (через него удаляется
избыток желточных клеток). Оотип окружен массой одноклеточных скорлуповых желез
(не образующих у этого вида специальной железы, получившей наименование тельца
Мелиса). Семяприемника нет. Вперед от оотипа идут извивы широкой трубки матки,
обычно набитой развивающимися яйцами. Циррус и матка открываются в половую
клоаку с общим наружным половым отверстием.

Немного иначе и до известной степени проще строение
ланцетовидной двуустки — Dicrocoelium lanceolatum, паразитирующей в печени
крупного и мелкого рогатого скота, свиней, зайцев и, весьма редко, человека.
Длина ланцетовидного тела до 1,5 см. Две ветви кишечника не доходят до заднего
конца и не ветвятся.

При копуляции сперма попадает в матку и оттуда проходит в
оотип и в семяприемник (когда последний имеется); после этого зрелые яйца
выходят в оотип, оплодотворяются, окружаются желточными клетками и скорлупой, а
затем попадают в матку, по извивам которой медленно передвигаются к наружному
ее отверстию.

Описание указанных двух сосальщиков дает ясное представление
о строении плоских червей данного класса. Надо сказать, что известно очень
большое число видов сосальщиков, всего около 3 тысяч. Из этого ясно, сколь
разнообразны могут быть вариации в конфигурации тела, в расположении внутренних
органов, а также, конечно, в отдельных этапах развития у различных сосальщиков
в связи с изменениями в цикле развития, взаимнообусловленными различиями в
промежуточных и окончательных хозяевах.

Рассмотрим в общих чертах развитие дигенетических сосальщиков,
взяв, как пример, печеночного сосальщика.

Яйцо, выйдя из матки, вместе с желчью попадает в кишечник
хозяина, откуда с испражнениями — наружу, где и происходит развитие зародыша
при определенной температуре. Для выхода из скорлупы ресничной личинки мирацидия
яйцо должно попасть в воду. Мирацидий, помимо ресничного покрова, под которым
уже сформирован покров следующей стадии, имеет пигментированный глазок,
головную железу, выделения которой образуют иголочку, или стилет, для
пробуравливания тканей хозяина, а также нервный узел и протонефридиальную,
слабо развитую систему с одной-двумя терминальными клетками с ресничным
пламенем. Внутри помещаются группы зачатковых клеток, лежащие, как думают
некоторые авторы, в первичной полости тела. Плавающий в воде мирацидий, найдя в
водоеме брюхоногого моллюска, прудовика, активно вбуравливается в его тело,
проходит сначала в мантийную (дыхательную) полость, и оттуда в лакуны
незамкнутой кровеносной системы и, сбрасывая свой ресничный покров, превращается
в спороцисту, лишенную и глазка, и стилета. Она проникает в лакунарное
пространство печени прудовика, где из зачатковых клеток спороцисты, путем их
дробления, партеногенетически развиваются особи нового поколения, носящие
название реди. Они активно выходят из организма спороцисты через прорыв в ее
стенке и остаются в печени того же моллюска. Редии, в отличие от спороцист,
имеют уже переднюю присоску, глотку (зачаток кишечника), протонефридии, нервную
систему и половое отверстие. В их теле тоже расположены зачатковые клетки, из
которых развивается или второе поколение редий, или же снабженные длинным
мускулистым придатком-хвостом личинки — церкарии. Тело церкарии по строению
схоже со взрослым, паразитирующим в печени позвоночного животного, сосальщиком,
лишенным, однако, полового аппарата и имеющим по краям многочисленные слизистые
цистогенные железы.

Выйдя активно из моллюска в воду, церкарии плавают с помощью
хвоста, добираются до водной растительности и, прикрепившись к стебелькам и
листьям растений, отбрасывают хвост, на счет продуктов цистогенных желез
покрываются оболочкой, инцистируются, превращаясь в адолескарий. Если такую
цисту с травой съедает животное, которое может стать окончательным хозяином
паразита, то у него в двенадцатиперстной кишке оболочка цисты разрушается,
паразит пробирается в желчные протоки печени, где и превращается в половозрелую
двуустку. Точно пути проникновения паразита в печень окончательного хозяина
неизвестны и различные авторы высказывают на этот счет различные мнения.

Изучение всего цикла развития печеночной двуустки,
представляющего чередование поколений и смену хозяев, помогает выяснить причины
заражения и меры борьбы. На сырых и болотистых лугах часто обитает
промежуточный хозяин фасциолы — брюхоногий моллюск — малый прудовик, ведущий
скорее земноводное, чем чисто водное существование. Меры борьбы сводятся к
устройству пастбищ на более сухих местах, а не там, где каждый след от копыта
наполняется водой и дает пристанище малому прудовику. Изыскиваются также
средства борьбы с последним (например, слабое известкование). Кроме того,
крайне важно своевременно установить заражение домашних животных и принять меры
к изгнанию паразитов.

У других видов сосальщиков, как, например, у ланцетовидной
двуустки, у мирацидия нет глазка, что связано с тем, что яйцо ее не должно
попасть в воду: она съедается вместе с частями листьев каким-нибудь наземным
брюхоногим моллюском (в Московской области моллюском Helicella candidula, в
других же местах другими формами, например, Theba и т. п.), в котором из него
выходит мирацидий, превращающийся в печени улитки в спороцисту. В ней возникают
церкарии, вооруженные буравящим аппаратом в форме стилета и хвостом. Они
активно из печени проникают в дыхательную (мантийную) полость моллюска, где
инцистируются: цисты склеиваются слизью по нескольку штук вместе. Эти сборные
цисты вместе со слизью выходят через дыхательное (мантийное) отверстие на
листья, по которым ползает моллюск. Заражение окончательного хозяина происходит
при поедании им растений вместе с цистами. Иногда развитие усложняется тем, что
церкарии меняют двух промежуточных хозяев.

У человека в разных местах земного шара были находимы
разнообразные двуустки, заражение которыми может происходить при поедании сырой
или плохо проваренной рыбы, раков, крабов, в мышцах которых имеются
соответствующие инцистировавшиеся церкарии.

В Восточной и Западной Сибири, особенно по р. Оби и в
Приуралье, довольно распространено заражение человека кошачьей, или сибирской,
двуусткой Opisthorchis fellineus. Она встречается также в Европе и в Азии в
печени кошек, собак, лисиц, песца и др. Первый промежуточный хозяин-моллюск Вуthinia,
а вторым для инцистировавшейся церкарии (метацеркарии) служат плотва, язь, лещ
и другие рыбы. Заражение человека происходит при поедании сырой или вяленой
рыбы. Имеются также разнообразные двуустки, паразитирующие в различных видах
птиц и даже в крови пресноводных рыб.

Очень много сделано по изучению фауны двуусток СССР,
выяснению цикла их развития и мер борьбы акад. К. И. Скрябиным и его
сотрудниками.